e-mail
Pochodzenie osowatych

Niepełne opracowanie systematyki osowatych jest przyczyną równie niedokładnego poznania ich filogenezy (pochodzenia). Podejmowano wiele prób w kierunku jej usystematyzowania, z różnym jednak skutkiem. Im mniejsze jednostki taksonomiczne próbowano badać, tym więcej problemów i niezgodności to nastręczało.

Te kladystyczne analizy pochodzenia os zebrał i podsumował J.M. Carpenter, publikując w 1982 roku pracę o filogenetycznych powiązaniach i naturalnej klasyfikacji nadrodziny Vespoidea. Kryterium wyróżniającym w jego kladogramach był stopień uspołecznienia poszczególnych rodzin.

I tak, za najprymitywniejsze uznał osy z rodziny Euparagiinae, których opieka nad potomstwem sprowadza się do złożenia jaj w ziemistej jamce, na sparaliżowanej larwie chrząszcza. Zaopatruje ona w ten sposób nowo wyklute larwy w świeży zapas białka. Najwyżej uorganizowaną i najmłodszą rodziną okazały się Vespinae troskliwie opiekujące się potomstwem w swoich skomplikowanych w budowie gniazdach; posiadające w koloniach kastę bezpłodnych robotnic (poniżej).

Filogenia Vespoidea, (Carpenter 1982)


W badaniach nad filogenezą samych Vespinae porównywano ich swoiste cechy behawioralne, a nie jak powszechnie cechy morfologiczne. Skupiono się na trzech takich cechach:

  • architektura gniazda,
  • behawior kolonii,
  • behawior pojedynczych osobników.

Takie hipotetyczne zależności filogenetyczne, oparte na behawioryzmie, przedstawił A. Greene (1979). Badał m.in. sposób utrzymywania dominacji przez królową w gnieździe. Królowa Dolichovespula wywiera na robotnicach swoisty nacisk psychiczny, zjadając złożone przez nie jaja oraz zalepiając komórki zajęte przez jej własne potomstwo. U Vespula królowa stosuje do tego celu feromony hamujące rozwój narządów płciowych robotnic lub wywołujące nawet u nich ich zanik.

Analizował także architekturę gniazd - kolor i teksturę jego papierowej okrywy oraz ułożenie w nim komórek. Te dane okazały się jednak niewystarczającenie w określeniu, które warianty tej cechy są prymitywniejsze. Konieczne do tego było porównanie wyników badań nad bardziej prymitywnymi grupami os.

Uwzględniając dodatkowo różnice w morfologii między królową a robotnicą w poszczególnych rodzajach, doszedł ostatecznie do wniosku, że Dolichovespula, u których nie stwierdza się zróżnicowania między kastami, są prymitywniejsze i wyewoluowały wcześniej niż Vespula, u których królowa znacząco odbiega morfologią od robotnic.




W roku 1987 Carpenter korzystając z analizy kladystycznej zbadał pokrewieńtwo między rodzajami Vespinae. Porównał ich morfologię oraz 17 cech behawioralnych, wiele tożsamych z tymi, jakich wczęsniej używał Greene. Przeanalizował dodatkowo liczne dane na ten temat, pochodzące od Matsuury i Yamane z 1984 roku. Wyniki jego analiz przedstawia poniższy kladogram:


Filogenia Vespinae, (Carpenter 1987)


Carpenter analizował również dane pochodzące jednocześnie z badań nad cechami morfologicznymi i behawioralnymi. Wyniki dały takie same drzewo rodowe, jak przy badaniu cech wyłącznie morfologicznych, tyle że o mniejszym współczynniku konsekwencji.

Mniej więcej w tym samym czasie S.L. Varvio-Aho wraz z P. Pamilo i A. Pekkarinenem przeprowadzili analizę eletroforetyczną, by oszacować filogenię 8 palearktycznych gatunków os z rodzajów Dolichovespula i Vespula. Według nich, grupy te mają pochodzenie polifiletyczne, wywodzą się od kilku przodków a nie jak jak dotychczas zakładano, od jednego. Propozycja ta okazała się jednak niezgodna z ówczesną literaturą i wszelkimi poglądami na ten temat. Także z wynikami prac Carpentera, który otwarcie skrytykował metodykę stosowaną w tej analizie. Sam Varvio-Aho uznał prace swojego zespołu za ambitne.

Z początkiem lat 90-tych ubiegłego wieku przeprowadzono również pierwsze analizy DNA mitochondrialnego os. Stwierdzono w nich, że Dolichovespula jest bliżej spokrewniona z rodzajem Vespa niż Vespula. Wyników tych badań nie przyjęto jednak do powszechnej opinii, ze względu na przestarzałą już wówczas technikę analizy w nich zastosowaną.

© 2005 - Free Templates By Zymic.com - Content by Vespidarium